歩行の運動プログラム機構

歩行は直立姿勢の維持、バランス保持、足踏み運動の3つの基本的機能が有機的に組織化されることで成り立っています。

安定した姿勢を保持しながら前進できるように、神経系が多くの筋活動の協調性を図っています。

一定の速さえ移動するため、神経系は周期的な下肢の運動を制御しなければなりません。

また、状況に応じて、歩行速度や進行方向を変更することもできなければなりません。

歩行の神経機構には、連鎖反射説と中枢パターン発生器説とがあります。

連鎖反射説では、第一の筋が運動を開始してこの運動によって生じた末梢受容器からの入力が第二の筋の活動を誘発します。

この過程が連続して、複雑な運動が形成されます。

そのような連鎖が閉じていれば、律動的な運動が反復し、歩行運動は完成します。

歩行時の下肢運動の絶妙なタイミングは、下肢の位置や下肢へのフィードバックなどによる反射で制御されると想定されます。

一方、中枢パターン発生器説は、運動から生じるフィードバック入力を欠いた脊髄ネコにも足踏み運動の起こることが見出され、中枢パターン発生器が想定されたことから始まりました。

これは、屈筋や伸筋を支配し、相反抑制の結合があり交互の活動を持続することができるような介在ニューロンプールの存在がその枢軸となります。

中枢パターン発生器が歩行に必要な筋活動の空間的・時間的パターンを決定します。

それに対応する介在ニューロンプールは昆虫には見出されていますが、脊椎動物では概念にとどまっています。

ただし、20世紀後半における運動行動の新たなモデルでは、スキーマ説や運動プログラム、運動プランなど基底核や小脳の役割、運動制御論との関連でも、中枢パターン発生器説が有力となっています。

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