アフォーダンスとカノニカルニューロン

随意的な動作は、中枢で生じた運動の意図が顕在化したものであり、「目的」はそれを達成するための筋道を決定します。随意運動は反射的行動とは異なり、刺激によって反応が決まるわけではなく、そのきっかけをつくるにすぎません。そのため、その刺激に反応するかもしれないし、しないかもしれないという構図が成り立ちます。また、同じ刺激を与えても条件が違えば必要に応じて異なる反応をするかもしれません。これはアメリカの心理学者J.J.ギブソンが提唱したアフォーダンスの概念と似ています。ギブソンは視覚から知覚や認識についての研究を進めましたが、こうして作り上げた理論は今や運動、デザイン、建築などさまざまな領域で支持されています。

アフォーダンスの影響を考慮する

運動の世界では概念的に取り沙汰されてきましたが、近年の研究では神経生理学的にアフォーダンスの影響を受けた運動モデルが構築されています。これは主に把持や操作といった行為についてのモデルです。脳には特定の動作に関連するさまざまな領域があります。その中で把持運動に関連しているのは前頭頂間溝野（AIP）という領域です。このAIPは主に3つのクラスに分けられます。1つは運動優位型ニューロンで明るいところ暗いところなど視覚に関係なく同程度に活動するニューロンです。1つは視覚優位型ニューロンで明るいところでのみ活動します。1つは視覚運動型ニューロンで明るいところ暗いところどちらでも活動しますが、明るいところのほうが強く活動します。これらは物体を把持する際に活動しますが、3つのクラスのうち、視覚優位型ニューロンや視覚運動型ニューロンは、把持せずとも物体を見ただけでも活動することが分かっています。

カノニカルニューロン

また、運動前野腹側部の一部であるF5も把持や保持や操作に関わることが分かっています。研究ではこのF5のニューロンのうちかなりの割合が物体を観察するだけで、その後物体を把持するしないに関わらず反応していることが分かりました。こうしたAIPやF5のニューロンをカノニカルニューロンと言います。カノニカルニューロンは、物体を把持するしないに関わらず反応し、多くは特定の大きさ、形、傾きの物体が提示されたときに反応します。このカノニカルニューロンを用いた運動モデルでは、動作に役立つ視覚刺激が入ると、視覚前野で物体の詳細な特徴が構成され、それに基づきAIPの視覚優位型ニューロンと視覚運動型ニューロンが反応します。その情報がF5のニューロンへと送られると、F5は得られた情報を適当な動作へと変換します。こうして物体が動作になります。

視覚情報よりも重要な個体の意図

さらに現実的なモデルでは、視覚情報よりも、物体の用途と操作する個体の意図の影響を強く受けるとされています。例えば、コーヒーカップには飲み口、持ち手、本体があり、飲む際には持ち手を持ちます。しかし、カップをどこかにどけようとするときや人に渡そうとするときは本体を持つことが多いでしょう。これはコーヒーカップが持つ用途と操作する個体の意図によって決定されているというわけです。視覚とこうした情報を用いることで特定のアフォーダンスが選択されるのです。