大脳小脳とその投射

多くの学者や研究者は当初、臨床観察から小脳の半球外側部、すなわち大脳小脳は、小脳の他の部位と同じように運動機能に関係すると考えていました。しかし最近の臨床研究や実験研究では、ヒトの半球外側部が、知覚や認知の機能ももつことを示唆しています。実際、ヒトの大脳皮質の前頭葉がサルに比べて大きく発達しているように、ヒトの小脳半球外側部はサルに比べてはるかに大きくなっています。

小脳の入力の特徴

小脳の他の領域が脊髄からのより直接的な感情情報を受けているのに対して、小脳半球外側部は大脳皮質からの入力のみを受けています。この大脳皮質からの出力は、橋核で中継され、中小脳脚を経由して、対側の歯状核と小脳半球外側部に伝えられ、小脳半球外側部のプルキンエ細胞は歯状核に出力します。歯状核のニューロンの軸索の大半は、上小脳脚に経由し小脳を出て、おもに次の2ヶ所に出力します。

出力先の1つは対側の視床外側腹側核で、ここは中位核からの入力も受け、視床外側腹側核のニューロンは運動前野と一次運動野に投射します。

小細胞部のニューロン

歯状核のニューロンのもう1つの主要な出力先は、対側の赤核、詳しく言うと、赤核の中でも中位核からの投射を受ける大細胞部ではない小細胞部です。小細胞部のニューロは下オリーブ核に投射し、下オリーブ核はふたたび対側の小脳に登上線維を投射するので、反回性ループを形成します。小細胞部のニューロンは、歯状核からの入力のほかに運動前野の外側部からの入力も受けます。脳画像所見をもとに、運動前野、小脳半球外側部、赤核小脳路、運動のメンタルリハーサルや、恐らく運動学習にも関与するという考え方が提案されています。